第五章微生物的代谢一、名词解释:01.新陈代谢(metabolism):简称

第五章 微生物的代谢

一、名词解释：

01. 新陈代谢（metabolism）：简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种化学反

应的总和，也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。包括合成代谢和

分解代谢，它是推动生物一切生命活动的动力源。

02. 合成代谢（anabolism）：又称同化作用。微生物从环境吸收营养物质，

在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，建立生长、发育的物质基

础的过程。

03. 分解代谢（catabolism）：又称异化作用。微生物分解营养物质，释放能

量，供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用，产生中间代谢产物，

并排泄代谢废物和部分能量的过程。

04. 生物氧化（biological oxidation）：分解代谢实际上是物质在生物体内经过

一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。

05. 呼吸作用（respiration）：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交

给电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型

产物并释放出能量的过程。

06. 有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为氢和电子的最终受体的生

物氧化过程，称为好氧呼吸或有氧呼吸。

07. 无氧呼吸（anaerobic respiration）：又称为厌氧呼吸，在无氧的条件下，

微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。

08. 发酵（fermentation）：狭义发酵：在无外源氢受体的条件下，细胞有机

物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物，以实现底物水平磷酸化

产能的一类生物氧化反应。即电子供体是有机物，而最终电子受体也是有机物的

生物氧化过程。广义发酵：泛指任何利用微生物来生产有用代谢产物或食品、饮

料的一类生产方式。

09. 底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：物质在生物氧化过程

中，常生成一些有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，

这种产生ATP等高能键的方式称为底物水平磷酸化。

10. 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：又称电子传递磷酸化，物质在

氧化过程中形成的NADH和FADH

2

可通过位于线粒体和细菌质膜上的电子传递

系统将电子传给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种

产生ATP的方式称为氧化磷酸化。

11. 光合磷酸化（photophosphorylation）：是指将光能转变为化学能的过程，

叶绿素分子吸收光量子而被激活释放电子，电子在电子传递系统中传递而产生

ATP的过程。

12. 呼吸链（respiratory chain, RC）：又称电子传递链（electron transport chain,

ETC），是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的由一系列氧化还原势

不同的氢传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它能把氢和电子从

低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化

物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶链，

就可产生ATP形式的能量。

13. 糖酵解（glycolysis）：生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解。

14. CO

2

的固定：将空气中的CO

2

同化成细胞物质的过程。

15. 生物固氮：大气中的氮通过微生物固氮酶的催化而还原为氨的过程，生

物界只有原核生物才具有固氮能力。

16. Stickland反应：以一种氨基酸作为底物脱氢（即氢供体），而另一种氨基

酸作为氢受体而实现生物氧化产能的发酵类型。该发酵类型最早是由L. H.

Stickland发现的。

17. 初级代谢：一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合

成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。

18. 次级代谢：微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一

些对微生物生命活动无明确功能的物质的过程，称为次级代谢。

二、填空题：

01. 生物体内葡萄糖被降解为丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途径：

EMP途径、HMP 途径、ED途径和磷酸解酮酶途径。

02. EMP途径中，第一阶段是一分子葡萄糖被裂解成2个三碳化合物，即甘

油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，并消耗掉2分子ATP。

03. EMP途径中，第二阶段甘油醛-3-磷酸转化为1, 3-二磷酸甘油酸是氧化反

应，辅酶NAD

+

接受氢原子，形成NADH。

04. 分子的葡萄糖通过EMP途径可产生2分子丙酮酸，2分子ATP和2个

NADH。

05. 一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化可产生38个ATP；每一分子葡萄糖通

过酵母菌进行乙醇发酵产生1个ATP；通过德氏乳酸杆菌进行正型乳酸发酵可产

生2个ATP。

06. HMP途径的一个循环的最终结果是1分子葡萄糖-6-磷酸转变成1分子甘

油醛-3-磷酸、3分子CO

2

和6分子NADH。

07. HMP途径可为合成代谢提供NADPH

2

和小分子碳架（5-P核糖, 4-P赤藓

糖）。

08. ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的。通过该途径1分子葡萄糖最后

生成2分子丙酮酸、1分子ATP、1分子NADPH和NADH。

09. ED途径中关键性酶是KDPG醛缩酶；HMP途径中的关键性酶是6-磷酸

葡萄糖脱氢酶；EMP途径中关键性酶是磷酸果糖激酶。

10. ED途径产生的物质有：ATP、NADH

2

、NADPH

2

和小分子碳架（6-P葡

萄糖、3-P甘油酸、PEP、丙酮酸）等。

11. 磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分己糖和戊糖途

径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。根据该酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶

的称为PK途径；把具磷酸己糖解酮酶的叫HK途径。

12. 微生物的次生代谢产物括：抗生素、激素、生物碱、毒素和维生素。

13. 乳酸发酵一般要在厌氧条件下进行，它可分为同型和异型乳酸发酵。

14. 有氧呼吸是以氧为电子受体，还原产物是H

2

O。无氧呼吸中的外源电子

受体是氧化型化合物。

15. 有氧呼吸过程中，葡萄糖经EMP途径产生丙酮酸，丙酮酸进入TCA循

环被彻底氧化成CO

2

和H

2

O，一分子丙酮酸在TCA循环中可产生15个ATP。

16. 在乙醇发酵过程中，酵母菌利用EMP途径将葡萄糖分解成丙酮酸，然后

在脱氢酶作用下，生成乙醛，再在醇脱氢酶的作用下，被还原成乙醇。

17. TCA循环为合成代谢可提供：GTP、NADH

2

、NADPH

2

、FADH

2

和小分

子碳架（a-酮戊二酸、乙酰CoA、琥珀酰CoA、烯醇式草酰乙酸）等。

18. 呼吸作用与发酵作用的根本区别是：电子载体不是将电子直接传递给底

物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放能量后再交给最终电子受

体。

19. TCA循环中，共释放出3个分子CO

2

，一个是在乙酰辅酶A形成过程中；

一个是在异柠檬酸的脱羧时产生；一个是在α-酮戊二酸的脱羧过程中。

20. 在TCA循环中，丙酮酸完全氧化为3个CO

2

，同时生成4分子的NADH

和1分子的FADH

2

。其中还包含一次底物水平的磷酸化，即琥珀酸辅酶A氧化

成延胡索酸时，产生1分子的GTP，随后可转化为ATP。

21. 电子传递系统是一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。这些

系统具两种基本功能：一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；二是

通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。

22. 电子传递系统中的氧化还原酶包括：NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋

白、细胞色素、醌及其化合物。

23. 光合色素是将光能转化为化学能的关键物质，共有三类：叶绿素或细菌

叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。

24. 细菌叶绿素具有和高等植物叶绿素相似的化学结构，区别是侧链基团不

同，以及因此而导致的光吸收特性的差异。

25. 光合色素分布于两个系统，分别称为光合系统I和光合系统II，每个系

统即为光合单位。这两个系统中的光合色素的成分和比例不同。

26. 一个光合单位由一个光辅获复合体和一个反应中心复合体组成。

27. 自养微生物同化CO

2

所需的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，

固定CO

2

的途径有四条：卡尔文循环；还原性三羧酸循环固定CO

2

；三是还原

的单羧酸环；活性乙酸途径。

28. 微生物能在常温下固氮，关键是靠固氮酶的催化作用，它是由铁蛋白和

钼铁蛋白两个部分组成。固氮作用是一个耗能反应，每固定1mol氮约消耗

21molATP。在体内固氮时，还需要些特殊的电子传递体，其中主要是铁氧还蛋

白和含有FMN作为辅基的黄素氧还蛋白。

29. 微生物的代谢回补途径主要有乙醛酸循环和甘油酸途径。

30. 氨基酸的合成主要有氨基化作用、转氨作用、以糖代谢中间产物为前体

合成氨基酸三种方式。

三、选择题：

01. 自然界中的大多数微生物是靠___产能。（ B ）

A.发酵 B.呼吸 C.光合磷酸化 and反应

02. 在微生物细胞中单糖主要靠_____途径降解生成丙酮酸。（ A ）

D. Stickland反应

03. 在下列微生物中___能进行产氧的光合作用。 （ B ）

A.链霉菌 B.蓝细菌 C.紫硫细菌 D.酵母菌

04. 反硝化细菌进行无氧呼吸产能时，电子最后交给： （ A ）

A.无机化合物中的氧 B.O

2

C.中间产物 D.氨

05. 参与肽聚糖生物合成的高能磷酸化合物是 （ C ）

06. 下列光合微生物中，通过光合磷酸化产生NADPH

2

的微生物是 （ B ）

A.大肠杆菌 B.念珠藻 C.酵母菌 D.黑曲霉

四、判断题：

01. 所有光合生物都有类胡萝卜素。（√）

02. EMP途径主要存在于厌氧生活的细菌中。（√）

03. 乳酸发酵和乙酸发酵都是在厌氧条件下进行的。（×）

04. 一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产2个ATP，经异型乳酸发酵可产1个

ATP。（√）

05. 一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产1个ATP，经异型乳酸发酵产2个

ATP。（×）

06. 葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自TCA循环。（√）

07. 葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自糖酵解。（×）

08. 丙酮丁醇发酵是在好气条件下进行的，该菌是一种梭状芽胞杆菌。（×）

09. ED途径一般存在于好氧生活的G

-

细菌中。（√）

10. ED途径主要存在于G

-

的厌氧菌中。（×）

11. 乳酸杆菌走EMP途径进行同型乳酸发酵。（√）

12. 乳酸杆菌走ED途径进行异型乳酸发酵。（√）

13. 酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）走EMP途径进行酒精发酵。（√）

14. 运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis）走ED途径进行酒精发酵。（√）

15. 磷酸化酶和淀粉酶都可以将淀粉转化为葡萄糖。（√）

16. NAD链可产生3个ATP，FAD链可产2个ATP。（√）

17. PRPP是ATP,GTP,UTP,CTP四种核苷酸合成的共同前体物。（√）

18. 微生物的次生代谢产物是微生物主代谢不畅通时，由支路代谢产生的。

（√）

19. 次级代谢途径被阻断会影响菌体的生长繁殖。（×）

20. CO

2

是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也可用其作为辅助碳源。（√）

五、思考题：

01. 分解代谢的三个阶段是什么？

答：第一个阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、

单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更简单的

乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生

一些ATP、NADH及FADH

2

；第三阶段是通过三羧酸循化将第二阶段产物完全

降解为CO

2

，并产生ATP、NADH及FADH

2

。第二阶段和第三阶段产生的ATP、

NADH及FADH

2

通过电子传递链被氧化，并可产生大量的ATP。

02.举例说明微生物的主要几种发酵类型。

答：微生物的发酵型主要有以下几种：（1）乳酸发酵，如乳酸杆菌进行的酸

泡菜发酵。（2）乙醇发酵，如酵母菌进行的酒清发酵。（3）丙酮丁醇发酵，如利

用丙酮丁醇梭菌进行丙酮丁醇的发酵生产。（4）丁酸发酵，如由丁酸细菌引起的

丁酸发酵。

03.比较呼吸作用与发酵作用的主要区别。

答：呼吸作用和发酵作用的主要区别在于基质脱下的电子的最终受体不同，

发酵作用脱下的电子最终交给了底物分解的中间产物。呼吸作用（无论是有氧呼

吸还是无氧呼吸）从基质脱下的电子最终交给了氧。有氧呼吸交给了分子氧；无

氧呼吸交给了无机氧化物中的氧。

03.微生物在不同的生活环境中可通过哪些方式产生自身生长所需要的能

量？

答：各种不同的微生物的产能方式可概括为如下几种：发酵产能、呼吸产能、

氧化无机物产能、靠光合磷酸化产能、细胞膜内外的质子跨膜运动产能。

04.比较红螺菌与蓝细菌光合作用的异同。

答：红螺菌进行光合作用，是走环式光合磷酸化的途径产生ATP，没有氧气

的放出。蓝细菌进行光合作用是走非环式光合磷酸化的途径，在非环式光合磷酸

化途径中，能光解水，有氧气放出，并有还原力产生。

05.酵母菌利用葡萄糖发酵的类型有哪些？

答：根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵

分为三种类型：（1）一型发酵，在酵母菌的乙醇发酵中，酵母菌可将葡萄糖经

EMP途径降解为两分子丙酮酸，然后丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使

NAD

+

再生，发酵终产物为乙醇。（2）二型发酵，当环境中存在亚硫酸氢纳时，

它可与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛。由于乙醛和亚硫酸盐结合而不能作为

NADH的受氢体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，

生成α-磷酸甘油。α-磷酸甘油进一步水解脱磷酸而生成甘油。（3）是三型发酵，

在弱碱性条件下（pH 7.6），乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会

发生歧化反应，一分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另一个则作为还原剂被氧

化为乙酸，氢受体则由磷酸二羟丙酮担任，发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸。这

种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下才进行。

06.胃八叠球菌和运动发酵单胞菌产生乙醇的方式有何不同？

答：不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。运动发酵单胞菌

（Zymomonas modilis）和厌氧发酵单胞菌（Zymomonas anaerobia）是利用ED途

径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇。某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧

菌，如胃八叠球菌（Sarcina ventriculi）和肠杆菌（Enterobacteriaceae）则是利用

EMP途径进行乙醇发酵。

07.乳酸发酵的类型有哪些？

答：乳酸细菌能利用葡萄糖产生乳酸，根据产物的不同，乳酸发酵有三种类

型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵。①同型乳酸发酵的过程是：葡萄

糖经EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳

酸。由于终产物只有乳酸一种，故称为同型乳酸发酵。②在异型乳酸发酵中，葡

萄糖首先经PK途径分解，发酵终产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。在肠

膜明串珠菌中，利用EK途径分解葡萄糖，产生甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸，其中

甘油醛-3-磷酸进一步转化为乳酸，乙酰磷酸经两次还原变为乙酸，当发酵戊糖

时，则是利用PK途径，磷酸解酮糖酶催化木酮糖-5-磷酸裂解生成乙酰磷酸和甘

油醛-3-磷酸。③双歧发酵是两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径。此

反应中有两种磷酸酮糖酶参加反应，即果糖-6-磷酸磷酸酮糖酶和木酮糖-5-磷酸

磷酸酮糖酶分别催化果糖-6-磷酸和木酮糖-5-磷酸裂解产生乙酰磷酸和丁糖-4-磷

酸及甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸

08.分支合成途径调节有哪些方式？并举例说明。

答：不分支的生物合成途径中的第一个酶受末端产物的抑制，而在有两种或

两种以上的末端产物的分支代谢途径中，调节方式较为复杂。其共同特点是每个

分支途径的未端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个未端产物又对整个途径

的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种。

（1）同工酶：同工酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子

结构组成均有所不同的一组酶。其特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构

不同的一组同工酶，每一种代谢终产物只对一种同工酶具有反馈抑制作用，只有

当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。如大肠杆菌天门冬氨酸族

氨基酸的合成，有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受赖氨酸、

苏氨酸、甲硫氨酸的调节。

（2）协同反馈抑制：在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对

途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一末端产物单独过量，则对途径中的第一

个酶无抑制作用。例如，在多粘芽孢杆菌合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，

终产物苏氨酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。

（3）累积反馈抑制：在分支代谢途径中，任何一种未端产物过量时都能对

共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。当

各种末端产物同时过量时，它们的抑制作用是累加的，如果末端产物H单独过

量时，抑制AB酶活性的40%，剩余酶活性为60%，如果末端产物Z单独过量

时抑制AB酶活性的30%，当HZ同时过量时，其抑制活性为：

40%+(1–40%)×30%=58%。累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的

调节过程中发现的，该酶受8个最终产物的积累反馈抑制。

（4）顺序反馈抑制：分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢

途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物

的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有当两个

末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。 枯草芽孢杆菌合

成芳香族氨基酸的代谢途径就采取这种方式进行调节。

09.与动植物相比，微生物代谢的多样性表现在哪些方面？

答：（1）分解地球上贮量最丰富的初级有机物（天然气、石油、纤维素、木

质素等）的能力为微生物所垄断。（2）微生物有着最多样的产能方式，诸如细菌

的光合作用，嗜盐菌的紫膜光合作用，自养细菌的化能合成作用，以及各种厌氧

产能途径等。（3）生物固氮作用。（4）合成次生代谢产物等各种复杂有机物的能

力。（5）对复杂有机分子基团的生物转化能力。（6）分解氨、酚、多氯联苯等有

毒和剧毒物质的能力。（7）抵抗极端环境（热、冷、酸、碱、渗、压、辐射等）

的能力。

10.试述分解代谢与合成代谢的关系。

答：分解代谢为合成代谢提供能量、还原力和小分子碳架；合成代谢利用分

解代谢提供的能量、还原力将小分子化合物合成前体物，进而合成大分子。合成

代谢的产物大分子化合物是分解代谢的基础，分解代谢的产物又是合成代谢的原

料，它们在生物体内偶联进行，相互对立而又统一，决定着生命的存在和发展。

11.说明氧化磷酸化的机制。

答：物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH

2

可通过位于线粒体内膜

和细菌膜上的电子传递系统传递给氧或其他氧化型物质，并偶联着ATP的合成，

这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。1分子NADH和FADH

2

可分别产生3个

和2个ATP。

化学渗透偶联假说（chemiosmotic-coupling hypothesis）：1961年P. Mitchell 提

出，电子传递过程中导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量蕴藏在质子势中，

质子势能推动质子由膜外进入胞内，在这个过程中通过存在于膜上的偶联ATP

的形成。

构象变化偶联假说（conformational-coupling hypothesis）：Boyer提出，质子

势能推动的质子跨膜运输启动并驱使F

1

-F

0

ATP酶构象发生变化，这种构象变化

导致该酶催化部位对ADP和Pi的亲和力发生改变，并促使ATP的生成和释放。

12. 如何利用代谢调控提高微生物发酵产物产量？

答：代谢调节是指在代谢途径上对酶活性和酶合成的调节，目的是使微生物

积累过多的为人类所需要的有益代谢产物。（1）应用营养缺陷型菌株解除正常的

反馈调节：如赖氨酸发酵，很多微生物可以天冬氨酸为原料，通过分支代谢途径

合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸。选育高丝氨酸缺陷型菌株作为赖氨酸发酵的菌

种。由于它不能合成高丝氨酸故不能产生苏氨酸和甲硫氨酸，在补给适量高丝氨

酸的条件下，可在含高糖浓度和铵盐的培养基上，产生大量的赖氨酸。（2）应用

抗反馈调节的突变株解除反馈调节：抗反馈调节的突变株是指对反馈抑制不敏感

或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。如抗α-氨基-β-羟基戊酸

（AHV）菌株能积累苏氨酸，该菌株的高丝氨酸脱氢酶不再受苏氨酸的反馈调

节，从而使发酵液中苏氨酸浓度达13g/L。（3）控制细胞膜的渗透性：采取生理

学或遗传学方法，设法改变细胞膜透性，就可使细胞内的代谢物迅速渗透到细胞

外，同时解除了末端代谢物的反馈抑制和阻遏，因而提高发酵产物的产量。

13. 简述肽聚糖合成的过程，并说明青霉素抑制细菌生长的机理。

答：肽聚糖的生物合成可分为细胞质中、细胞膜上以及细胞膜外合成3个阶

段。因为肽聚糖合成不是在一个地方完成的，所以合成过程中须要载体参与。已

知有2种载体：一种是尿苷二磷酸（UDP），另一种是细菌萜醇。

第一阶段：在细胞质中合成胞壁酸五肽。葡萄糖经过一系列反应生成N-乙

酰葡糖胺-1-磷酸，以后的N-乙酰葡糖胺、N-乙酰胞壁酸以及胞壁酸五肽都是与

糖载体UDP相结合。

第二阶段：在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡糖胺合成肽聚糖单

体——双糖肽亚单位。这一阶段中有一种称为细菌萜醇的脂质载体参与，它通过

2个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的UDP-N-乙酰胞壁酸五

肽转到细胞膜上，在那里与N-乙酰葡糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5，

形成双糖肽亚单位。

第三阶段：已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中并交联形成肽聚

糖。这一阶段的第一步是多糖链的伸长。双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引

物的肽聚糖骨架中，通过转糖基作用使多糖链延伸一个双糖单位；第二步通过转

肽酶的转肽作用使相邻多糖链交联。转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断

裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第2个D-丙氨酸的游离羧基与邻链甘

氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。

转肽作用为青霉素所抑制，原因是青霉素是D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似

物，两者互相竞争转肽酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的肽

桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果就形成原生质体或球状体这

样的细胞壁缺损的细胞，它们在不利的渗透压环境下极易破裂而死亡。由于青霉

素的抑菌作用在于抑制肽聚糖的生物合成，所以青霉素只对生长繁殖的细菌有抑

制作用，而对不生长状态的静止细胞无抑制作用。