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2024年12月28日发(作者：尚学堂下载)
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新陈代谢——指生物体内一些化学变化的总称，是生物体表现其生命活动的重要
特征之一。是由多种酶协同作用的化学反应网络。
从物质代谢来说，新陈代谢包括分解代谢和合成代谢。
分解代谢——生物大分子通过一系列的酶促反应步骤，转变为较小的、较简单的
物质的过程。
合成代谢——生物体利用小分子或大分子的结构元件合成自身生物大分子的过
程。
能量代谢——在生物体内，以物质代谢为基础，与物质代谢过程相伴随发生的，
是蕴藏在化学物质中的能量转化，统称为能量代谢
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机体内许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，释放出大量的自由能（一般水解时
能释放出5kcal/mol以上的自由能）。这类化合物称为高能磷酸化合物。其释放高
能量的化学键叫“高能键”，有符号“~”表示。
磷酸肌酸和磷酸精氨酸以高能磷酸基团的转移作为贮能物质统称为磷酸原
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生物膜是构成细胞所有膜的总称，包括围在细胞质外围的质膜和细胞器的内膜系
统。
被动运输指物质从高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度的一侧，物质顺浓度
梯度的方向跨膜运输的过程。不需要消耗代谢能的穿膜运输。
特点：物质的运送速率既依赖于膜两侧运送物质的浓度差；又与被运送物质的分
予大小，电荷和在脂双层中的溶解性有关。
主动运输
指物质逆浓度梯度的穿膜运输过程。需消耗代谢能，并需专一性的载体蛋白。
特点：①专一性。有的细胞膜能主动运输某些氨基酸，但不能运送葡萄糖。有的
则相反。②运送速度可以达到“饱利“状态。③方向性。如细胞为了保持其内、外
的K+、Na+的浓度梯度差以维持其正常的生理活动，细胞主动地向外运送Na+ ，
而向内运送K+ 。 ④选择性抑制。各种物质的运送有其专一的抑制剂阻遏这种
运送。⑤需要提供能量。
如果一种物质的运输与另一种物质的运输相关而且方向相同，称为同向运输。方
向相反则称为反向运输，这二者又统称为协同运输。
Na+、K+-泵实际是分布在膜上的Na+、K+-ATP酶。通过水解ATP提供的能量
主动向外运输Na+，而向内运输K+ 。
Na+、K+-泵由α、β两个亚基组成， 其中α亚基跨膜， β亚基是一个糖蛋白，
在膜上以α2β2四聚体存在。 α亚基上在膜内侧表面上有Na+、ATP的结合位
点，在膜外侧有K+、乌本苷结合位点。 Na+、K+-泵的作用机制，人们普遍接
受的是构象变化假说
Ca2+泵的主要性质： Ca2+泵具有Ca2+激活的Ca2+－ATP酶活性。心肌和骨骼
肌中Ca2+主动运送是通过Ca2+－ATP酶的作用实现的。 Ca2+泵主动运送Ca2+
是通过水解ATP提供的能量驱动的。每一分子的ATP酶每秒钟大约可水解达10
个ATP分子。每水解一分子ATP运送2分子Ca2+ ； Ca2+－ATP酶是肌质网
膜的主要成份。占膜总蛋白的90%。
一般来说，物质通过膜运输时不需进行化学修饰，但有些糖在通过细胞膜时需要
进行磷酸化反应加入一个磷酸基团，以糖-磷酸的形式才能通过膜，称为基团运
输。
ATP／ADP交换体——存在于线粒体内膜上的二聚体蛋白，通过其构象的变化，
起着将ATP运输到膜外和将ADP运输到膜内的作用。
有些物质在细胞内被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞质膜接触、融合并向外排
除释放被裹入的物质，此过程称为胞吐作用。如胰岛素的分泌。
胞吞作用——细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜的一小部分包围，内
陷，随后从质膜上脱落下来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。
吞噬作用：凡以大的囊泡形式内吞较大的固体颗粒、直径达几微米的复合物、微
生物及细胞碎片等的过程。如高等动物的免疫系统的巨噬细胞内吞内侵的细菌；
原生动物摄取细菌和食物颗粒。需能，不具有专一性。
胞饮作用：以小的囊泡形式将细胞周围的微滴状液体（直径＜1微米）吞入细胞
内的过程。被吞进的微滴常含有离子或小分子。需能，不具有专一性。
受体介导的胞吞作用：指内吞物（配体，是蛋白质或小分子）与细胞表面的专一
性受体结合，并随即引发细胞膜的内陷，形成的囊泡将配体裹入并输入细胞内的
过程。
离子载体——是一类可溶于脂双层的疏水性的小分子物质，可增加脂双层对离子
的透性。
分类：移动性离子载体；通道形成体。
（一）缬氨霉素
从链霉菌中分离的一种抗生素，对K+结合具有高度的选择性。
（二）“A23187”载体
移动性离子载体，运输Ca2+、Mg2+等2价阳离子。在运输阳离子进入细胞
的同时，将2个H+带到细胞外。
（三）尼日利亚菌素
它是一个多环醚羧酸化合物。其作用生要是进行H+与K+的交换
四）短杆菌肽A
属于形成通道的离子载体。15个氨基酸残基组成的线性多肽，具有疏水性侧链。
由两个单体分子头-头相对的二聚体形成一条穿膜通道。主要运输一价阳离子。
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糖酵解是葡萄糖在无氧条件下降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有
机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。在细胞质中进行
磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体。它是一个别构酶，ATP是该酶的变
构抑制剂，对此酶有抑制效应，在有柠檬酸、脂肪酸时对加强抑制效应。AMP
或无机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。高H+浓度（即pH值低）抑制该酶活
性（生物学意义是，可阻止酵解途径继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液
pH下降，避免酸中毒）。
兔体内有三种同功酶：磷酸果糖激酶A——存在于心肌和骨骼中，受磷酸肌
酸、柠檬酸和无机磷酸抑制；磷酸果糖激酶B——存在于肝脏和红细胞中，受
2,3-二磷酸甘油酸抑制；磷酸果糖激酶C——存在于脑中，受腺嘌呤核苷酸的抑
制。
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)—将底物的高能磷酸基直接转移
给ADP(或GDP)生成ATP(或GTP)。这种ADP（或GDP）的磷酸化作用与底物
的脱氢作用直接相偶联的反应过程，称为底物水平磷酸化。
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柠檬酸循环是糖、脂肪、蛋白质和氨基酸等氧化所共同经历的途径。此外，柠檬
酸循环生成的中间物质也是许多生物合成的前体。因次柠檬酸循环是两用代谢途
径。
有氧氧化的反应过程
第一阶段：葡萄糖→→→丙酮酸 （细胞液）
第二阶段：丙酮酸→乙酰CoA （线粒体）
第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化 （线粒体）
大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容
缩写
丙酮酸脱氢酶
二氢硫辛酰转乙
酰基酶
二氢硫辛酸脱氢酶
E
1
E
2
肽链数辅基催化反应
24 TPP 丙酮酸氧化脱羧
24 硫辛酰胺将乙酰基转移到CoA
E
3
12 FAD 将还原型硫辛酰胺
转变为氧化型
五、三羧酸循环的调控
三羧酸循环的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外
也受细胞对于中间产物需求的影响。有3个调控部位。
1、柠檬酸合成酶（限速酶）
ATP、NADH是该酶的变构抑制剂，高浓度的ATP 和NADH
抑制柠檬酸的合成，即抑制三羧酸循环地进行。高农
度的琥珀酰-CoA抑制该酶的活性。
2、异柠檬酸脱氢酶
该酶受ATP和NADH变构抑制，受ADP变构促进和Ca
2+
激
活。
3、α-酮戊二酸脱氢酶
该酶受产物琥珀酰CoA和NADH抑制，也受高能荷抑制。
Ca
2+
激活。
三
羧
酸
循
环
的
调
节
若从丙酮酸开始，加上纽带 生成的1个NADH，则共产生10+2.5=12.5
个ATP。
若从葡萄糖开始，共可产生12.5×2+7=32个ATP。(二版及其他教材
为38个ATP，NADH3ATP，FADH2 2ATP)
可见由糖酵解和TCA循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用
糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。
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有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O
并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸
作用。
生物氧化主要包括三方面的内容
（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变成CO2—CO2如何形成？
• 脱羧反应
（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2O—H2O
如何形成？
• 电子传递链
（3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP—能量如
何产生？
• 底物水平磷酸化
• 氧化磷酸化
第二节电子传递链
一、概念
需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分
解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和FADH
2
通过电子传递途径被重新氧化。即还原型辅酶
上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系
列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转
移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为
电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸链。
电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核
细胞存在于线粒体内膜上。
二、呼吸链的组成
呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组
成。包括：NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、
细胞色素还原酶、细胞色素氧化酶（4种都是
非亲水性蛋白质）。
NADH-Q
还原酶
Q
细胞色素
还原酶
细胞
色素C
细胞色素
氧化酶
O
2
NADH
琥珀酸-Q还原酶
FADH
2
呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括：
NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ）
琥珀酸-Q还原酶（复合体II）
细胞色素还原酶（复合体III）
细胞色素氧化酶（复合体IV）
呼吸链的组成
三、呼吸链的电子传递抑制剂
1、概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传
递抑制剂。
电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有
效方法。（阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出）
2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位
（1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADH-
Q还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。
（2）抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传
递，所以阻断电子由QH
2
向cytC
1
的传递。
（3）氰化物（CN
-
）、硫化氢（H
2
S）、叠氮化物（N
3
-
）、一氧化
碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即
阻断了电子由cytaa
3
向分子氧的传递。
呼吸链的电子传递抑制剂图示
NADH
NADH-Q还原酶
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
CoQ
cytb
抗霉素A
cytc1
cytc
cytaa3
氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
O2
离子载体（
离子载体抑制剂
）
是一类脂溶性物质，能与H
+
以外的其他一
价阳离子结合，并作为他们的载体使他们
能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。
缬氨霉素（K
+
）
短杆菌肽（K
+
Na
+
）
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过
程称为糖异生。
糖酵解和葡萄糖异生途径中酶的差异
糖酵解作用
1
2
3
己糖激酶
磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
葡萄糖异生作用
葡萄糖-6-磷酸酶
果糖-6-磷酸酶
丙酮酸羧化酶和磷酸
烯醇式丙酮酸激酶
葡萄糖异生作用的前体（
大多数氨基酸）
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
1、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1、6-二磷酸酶的调节：
当AMP水平高时，表明需要ATP，
PFK
激活，增加糖酵解，由
于果糖-1、6-二磷酸酶受抑制，则糖异生关闭。当ATP和柠檬酸
水平高时，
PFK
受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖-
1、6-二磷酸酶活性，从而增加糖异生速率。
当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAMP
的级联作用，使酶蛋白磷酸化（FBPase2活化），降低F-2、6-
BP；当进食时，血糖水平较高，激素胰岛素释放，使F-2、6-BP
增加，激活
PFK，加速
酵解；同时F-2、6-BP的增加抑制果糖-
1、6-二磷酸酶活性，使糖异生作用受抑制。
五. 乳酸循环（可立氏循环，Cori 循环）
+H
+
+H
+
Cori循环——在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链
再形成NAD
+
的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为
乳酸使NAD
+
再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩
散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄
糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称
Cori循环
乳酸循环的生理意义：
促进乳酸再利用，更新肝糖原，防止酸中毒
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糖原是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结构的多糖，是动物体内糖的储
存形式。
生糖原蛋白——具有自动催化作用的蛋白质，可催化约8个葡萄糖单位连续以
（1-4）糖苷键连接成链
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