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１０８４
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２１ꎬ３７(４):１０８４￣１０８８
ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ
缪 倩ꎬ任春梅ꎬ季英华ꎬ等.黄瓜ＣＯＰ９信号复合体亚基ＣｓＣＳＮ５ｂ的亚细胞定位和表达分析[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２１ꎬ３７
(４):１０８４￣１０８８
ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２１.０４.０３５
黄瓜ＣＯＰ９信号复合体亚基ＣｓＣＳＮ５ｂ的亚细胞定位
和表达分析
缪 倩ꎬ 任春梅ꎬ 季英华ꎬ 杨 柳ꎬ 程兆榜
２１００１４)
(江苏省农业科学院植物保护研究所/江苏省食品质量安全重点实验室￣省部共建国家重点实验室培养基地ꎬ江苏南京
关键词: ＣＯＰ９信号复合体ꎻ黄瓜ꎻ亚细胞定位
中图分类号: Ｓ６４２.２ 文献标识码: Ａ 文章编号: １０００￣４４４０(２０２１)０４￣１０８４￣０５
ＳｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｕｂｕｎｉｔＣｓＣＳＮ５ｂｆｒｏｍ
ＣＯＰ９ｓｉｇｎａｌｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘｉｎＣｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓＬ.
ＭＩＡＯＱｉａｎꎬ ＲＥＮＣｈｕｎ￣ｍｅｉꎬ ＪＩＹｉｎｇ￣ｈｕａꎬ ＹＡＮＧＬｉｕꎬ ＣＨＥＮＧＺｈａｏ￣ｂａｎｇ
ｉｎｇＢａｓｅＣｏ￣ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｂｙＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＭｉｎｉｓｔｒｙꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００１４ꎬＣｈｉｎａ)
(ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＪｉａｎｇｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ/ＫｅｙＬａｂｏｆＦｏｏｄＱｕａｌｉｔｙａｎｄＳａｆｅｔｙｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ￣ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙＢｒｅｅｄ￣
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ: ＣＯＰ９ｓｉｇｎａｌｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘꎻＣｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓＬ.ꎻｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｌｏｃａｔｉｏｎ
ＣＯＰ９信号复合体(Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙｐｈｏｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｎｉｃｓｉｇ￣
ｎａｌｏｓｏｍｅꎬＣＳＮ)是一种在黑暗条件下抑制光形态建成的调
节蛋白
[１]
ꎬ１９９２年在研究调控拟南芥的光形态建成的转录
因子时被发现ꎬ突变体拟南芥在黑暗条件下ꎬ子叶展开ꎬ下胚
轴缩短ꎬ这一表型与野生型拟南芥在光照下幼苗生长的形态
一致ꎮＣＳＮ是一种高度保守的多亚基蛋白质复合体ꎬ调控动
物、植物的生命活动ꎬ如生长、分化、繁殖ꎮＣＳＮ主要参与调
节泛素￣蛋白酶体通路(Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎｐｒｏｔｅａｓｏｍｅｓｙｓｔｅｍꎬ
ＵＰＳ)
[２]
ꎬＵＰＳ是蛋白质高效特异性降解的主要途径ꎬ目标蛋
蛋白酶体催化蛋白质降解
[３]
ꎮ其中ＳＣＦ型泛素连接酶
(ＣＲＬｓ)是泛素连接酶Ｅ３中最大的家族ꎬ该复合体包括Ｃｕｌｌ￣
收稿日期:２０２０￣１０￣２３
基金项目:江苏省农业科技自主创新基金项目[ＣＸ(１９)３１０８]ꎻ国家
公益性行业科研专项(２０１３０３０２８)ꎻ国家自然科学基金项
目(３１５０１６１０)
作者简介:缪 倩(１９８６
－
)ꎬ女ꎬ江苏常州人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事
植物病毒研究ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ):ｍｉａｏｑｉａｎ６０３＠１６３.ｃｏｍ
通讯作者:程兆榜ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｏｎｌｙｏｎｅ８５０１＠１２６.ｃｏｍ
ｉｎ蛋白、ＲＩＮＧ蛋白、调控蛋白以及底物识别蛋白
[４]
ꎬＣＳＮ可
以催化泛素类蛋白ＮＥＤＤ８从Ｃｕｌｌｉｎ￣ＲＩＮＧ泛素连接酶上去
Ｎｅｄｄ化导致ＣＲＬｓ活性丧失ꎬ实现ＣＳＮ影响蛋白质降解过
程
[５]
ꎮ在高等真核生物中典型的ＣＳＮ蛋白由８个不同亚基
ＣＯＰ９ｓｉｇｎａｌｏｓｏｍｅｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ３ｄｏｍａｉｎ)
[６]
ꎮＭＰＮ结构域
是由３条α螺旋和９条β线缠绕成β片层组成ꎬ一般存在于
ＣＳＮ５和ＣＳＮ６中ꎬ主要识别信号因子ꎬ激活下游活动ꎬ调控
ＣＳＮ４、ＣＳＮ７和ＣＳＮ８中ꎬ是复合体亚基装配完整的关键部
分ꎬ并介导蛋白质的相互作用
[７]
ꎮ
生物学功能
[６]
ꎮＰＣＩ结构域存在于ＣＳＮ１、ＣＳＮ２、ＣＳＮ３、
ＣＯＰ９信号复合体亚基已经从多种生物中被克隆并分析ꎬ
组成(ＣＳＮ１~ＣＳＮ８)ꎬ这些亚基通常含有２个保守结构域:
ＭＰＮ(ＭＰＲＩ￣ＰＡＤＩ￣Ｎ￣ｔｅｒｍｉｎａｌｄｏｍａｉｎ)和ＰＣＩ(Ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ
白被泛素三酶级联反应ꎬ靶蛋白进行泛素化修饰后ꎬ由２６Ｓ
各个亚基的功能也陆续被发现ꎬ如水稻ＯｓＣＳＮ５Ｂ基因
[８]
、苹
果ＭｄＣＳＮｓ基因
[９]
、甘蓝型油菜ＢｎＣＯＰ９基因
[１０]
、菊花ＣｍＣ￣
ＣＳＮ５结构最为特殊ꎬ它具备完整的催化活性位点和金属离子
锌结合位点ꎬ在生物体中以单体或小复合体的形式发挥功
能
[１４]
ꎬ有研究结果表明人体内的同源基因Ｊａｂ１与癌症密切
相关
[１５￣１７]
ꎮＣＳＮ５可调控真菌生长发育和代谢ꎬ茶树内生真菌
ＳＮ１基因
[１１]
ꎬ拟南芥ＣＳＮ蛋白
[１２]
ꎬ烟草ＣＳＮ４蛋白
[１３]
等ꎮ
缪 倩等:黄瓜ＣＯＰ９信号复合体亚基ＣｓＣＳＮ５ｂ的亚细胞定位和表达分析
１０８５
无花果拟盘多毛孢基因组中找到的同源基因ＰｆｃｓｎＥꎬ是分生
孢子形成的必需条件ꎬ并调控菌株的次级代谢活动
[１８]
在植物逆境胁迫中扮演重要角色ꎬ双生病毒编码的Ｃ２
ꎮ
蛋白能
ＣＳＮ５
够与拟南芥的ＣＳＮ５Ａ互作ꎬ影响拟南芥泛素化蛋白质降
解
[１９]
ＣＳＮ５Ｂ
ꎮ
通过
拟南芥突变体
２６Ｓ蛋白酶体途径降解
ｃｓｎ５对盐表现出较高的耐受性
ＧＤＰ￣甘露糖焦磷酸化酶
ꎬ发现
影响植物抵御非生物胁迫的关键因子抗坏血酸(ＡｓＡ)的合
ꎬ
成ꎬＣＳＮ５Ｂ功能缺失后ＡｓＡ的含量升高ꎬ处于较高水平ꎬ可提
高植物对环境胁迫的耐受性
[２０]
ＣＳＮ５ａ和ＣＳＮ５Ｂꎬ现在研究较多的是
ꎮＣＳＮ５
ＣＳＮ５ａ
有
的功能
２个编
ꎮ
码基因
黄瓜是瓜类蔬菜作物中具有重要经济价值的一类ꎬ全国
范围内收集的３２８３份黄瓜疑似病毒病样品中ꎬ黄瓜绿斑驳
花叶病毒(ＣＧＭＭＶ)检出率为２１
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