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２００７年第４２卷第４期　生物学通报　

动物进化稳定对策（ＥＳＳ）及其研究进展　

刘季科１　聂海燕２　边疆晖１　张堰铭　

３中国科学院西北高原生物研究所　青海西宁

苏建平　

４１０００６　（１浙江大学生命科学学院　浙江杭州　３１００１２　２中南林业科技大学生命科学学院　湖南长沙

８１０００１）　

摘要　介绍进化博弈理论及进化稳定对策的原理及其在进化生物学的应用；简要述评动物进化稳　

定对策的研究进展及发展趋势。　

关键词　进化稳定对策　进化博弈　随机进化博弈　频率制约选择　鹰一鸽对策　仪式化非伤　

害行为　

对策论（ｇａｍｅ　ｔｈｅｏｒｙ），亦为博弈论。它属于数学领　

域，是分析有利益冲突的２个或更多竞争者采取决策　

的分支学科。自冯诺伊曼和摩根斯顿（Ｖｏｎ　ｎｅｕｍａｎｎ和　

Ｍｏｒｇｅｎｓｔｅｒｎ。１９４４）第１次提出对策的系统理论以来，　

对策论被经济学家和数学家广泛地用于从会议室到　

核战争各种复杂决策的分析（Ｌｅｎｄｒｅｍ，１９８６）。对策论的　

分析依赖于竞争者行为的对策。在生物学领域。一种对　

策是一套可供选择的各种动作序列的某一种，即程序　

预先编制好的一种行为，并非个体有意识制定的．它是　

通过自然选择而定型的产物。所有可能选择对策的集　

合为对策集。　

进化对策是应用对策论的原理和方法．探讨生物　

表型特征和表型行为的进化过程，其核心是进化稳定　

对策（ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙ　ｓｔａｂｌｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ，ＥＳＳ）概念。它几乎适　

用于一切有利益冲突决策的分析。ＥＳＳ理论是自达尔　

文（Ｄａｒｗｉｎ，１８９７）以来，进化论最主要的发展之一（Ｄａｒｋ—　

ｉｎｓ，１９８０）。为现代理论进化生态学和理论种群进化生　

态学青睐的论题。进展甚为迅速。　

笔者主要论述ＥＳＳ理论的基本原理以及有关动　

物ＥＳＳ领域研究进展，简要地述评进化博弈论及ＥＳＳ　

理论的发展趋势，期望对我国动物进化博弈理论的进　

展有所裨益。　

ＥＳＳ概念与分析动物争斗行为密切关联。在自然界，　

同种个体的争斗是为争夺有限的食物、领域和配偶等　

资源而采取的斗殴行为（ａｇｏｎｉｓｔｉｃ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ）。在一双冲　

突个体的争斗中，取胜者常获得统治权、配偶及领域等　

渴望的利益。与失败者比较．能以更高的频率将其基因　

遗传给后代。自然选择的结果应最大限度地发展有效武　

器，以进行‘全面战争’。然而，大量的观测和实验发现。　

同种个体间的常规争斗常为仪式化的非伤害行为（ｒｉｔｕ—　

ａｌｉｚｅｄ　ｎｏｎ—ｉｎｊｕｒｉｏｕｓ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ）。在每一场争斗中。动物　

采取‘有限战争’的策略。极少使用致命性武器。常以失　

败者退却而告终。争斗双方无一遭受致命性的创伤或死　

亡，即使在争夺富有价值的资源时亦如此。　

群选择论将此类行为解释为物种水平的自然选　

择，认为动物个体间争斗的激化，将导致严重的伤害，　

教授。博士生导师　

从而对物种生存不利。然而，采取以牙还牙的报复对策　

则有利于个体的生存。因此，群选择论不能解释自然选　

择条件下，动物仪式化非伤害争斗行为的进化。　

２Ｏ世纪７Ｏ年代初期。以梅纳德・史密斯和普赖斯　

（Ｍａｙｎａｒｄ　Ｓｍｉｔｈ和Ｐｒｉｃｅ，１９７３）为代表的个体选择论者，　

创造性地将对策论引入动物争斗行为的分析中，并以　

个体水平的自然选择探讨同种个体间争斗如何进化为　

‘常规战争’的仪式化非伤害行为。当种群内所有个体　

均采取某种对策后，若其他对策者不能入侵该种群，在　

进化上。此种对策则是稳定的，此即ＥＳＳ概念。ＥＳＳ是不　

可被其他策略替代的对策，当种群完全由ＥＳＳ对策者　

组成时，将不存在具有更高适合度的突变型对策。　

在一双冲突者的遭遇战中。冲突者常采取鹰型和　

鸽型２种战斗对策。假定在此２种对策间不存在连续　

过渡的中间类型，其对策集是离散的。鹰型对策者全力　

以赴地战斗。决不退却；而鸽型对策者仅限于威胁和　

恫吓。当对方争斗升级时，则立即退却。若冲突双方均　

为鹰型对策者，其中一方将受伤害并且退却。　

在一场争斗中。获胜者收益Ｖ单位，受伤的失败者　

投资Ｗ单位。冲突的盈利是由争斗的收益或投入引起　

的适合度。在２种对策盈利矩阵模型中，若种群完全由　

鸽型对策者组成时．鹰型对策者一旦进入．其适合度增　

加Ｖ单位，而鸽型对策者的适合度则为Ｖ／２，因之，完全　

的鸽型对策者为进化不稳定对策。且易被鹰型对策者入　

侵；若种群完全由鹰型对策者组成。其稳定进化对策取　

决于Ｖ及Ｗ值的相对大小。鹰型对策者的平均盈利为　

（Ｖ—Ｗ）／２。而入侵的鸽型对策者盈利为０。若Ｖ＞Ｗ，则鹰　

型对策者的适合度＞鸽型对策者；反之，若Ｖ＜Ｗ，则鸽　

型对策者的适合度＞鹰型对策者。亦即鸽型对策者能成　

功地入侵由鹰型对策者组成的种群。在进化上，纯鹰型　

对策种群及纯鸽型对策种群均非进化稳定的种群。因　

此。ＥＳＳ种群是鹰型与鸽型对策的混合体。　

在一稳定种群．２种对策的适合度依赖于其在种　

群的相对比例。即频率制约选择（ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　

ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ）。由于种群内２种对策者随机地遭遇，鹰型对　

策者比例Ｐ　与鸽型对策者比例Ｐ。＝（１一Ｐ　）可获得相等　

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２　生物学通报　２００７年第４２卷第４期　

的平均盈利，且二者的适合度恒等，其模拟模型为Ｐ　＝　

Ｖ／Ｗ。当Ｗ值一定时，若获胜者的Ｖ值增大，种群的Ｐ　

越大。反之，种群的Ｐ。增大。当Ｖ值一定时，且Ｗ值极　

大时，ＰＨ减小，即种群的鹰型对策者比例显著地降低。　

在自然界。动物争斗的鹰一鸽对策的此种博弈格局极　

为少见。　

与最优化理论相似，ＥＳＳ的型式受诸多可供选择　

对策的制约。且仅从可供选择的对策集中选取最佳者。　

统（ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ　ｄｙｎａｍｉｃａｌｙ　ｓｙｓｔｅｍ）的稳定性，提出了不同　

于标准ＥＳＳ的随机稳定集（ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ　ｓｔａｂｌｅ　ｓｅｔ）概念。　

诺瓦克（Ｎｏｗ—ａｋ等，２００４）探讨了有限种群（ｆｉｎｉｔｅ　ｐｏｐ．　

ｕｌａｔｉｏｎ）的合作博弈及进化稳定性。　

我国对进化博弈论及动物ＥＳＳ理论的研究虽处于　

起步阶段，但在有限的相关研究中取得了一定的进展。　

刘季科等（１９９５）述评了动物ＥＳＳ的研究进展；张大勇　

（２０００）论述了ＥＳＳ理论的基本概念；聂海燕和刘季科　

在鹰一鸽一中庸对策的博弈中。中庸者依其对资源的占　

有状态选择相应的对策，当其作为资源占有者时，采取　

（２００４）在控制捕食和食物交互作用的野外围栏条件　

下，测定了根田鼠（Ｍｉｃｒｏｔｕｓ　ｏｅｏｎｏｍｕｓ）４个种群斗殴行　

鹰对策，当其为入侵时，则选择鸽对策，二者表现的概　

率相等。在进化上，中庸对策是稳定的，且是唯一的ＥＳＳ。　

上述鹰一鸽一中庸对策属非对称性博弈，而鹰一鸽对策　

则为对称性博弈。　

ＥＳＳ理论对频率制约的应用不同于种群遗传学。　

种群遗传学主要分析基因频率的动态及平衡态的性　

质，探讨各种选择对１个等位基因位点不同基因型的　

效应，以及对应于２个基因的２个对策，此种高度的　

简化促进了对更为复杂对策及各种对策间适合度相　

互作用的探讨。而ＥＳＳ理论则极少涉及遗传学系统的　

论题，仅关注种群达到平衡时的性质，基本忽视了进　

化平衡的动态稳定性（Ａｂｒａｍｓ等，１９９３）。在频率制约条　

件下，分析动态稳定时种群平衡点拥有不稳定的最大　

适合度或稳定的最小适合度更为重要。进化平衡的动　

态稳定之ＥＳＳ标准为ｍ一稳定性，而Ｍａｙｎａｒｄ　Ｓｍｉｔｈ的　

适合度最大化ＥＳＳ标准则为８一稳定性。　

２０世纪７０年代以来，ＥＳＳ理论不仅应用于诸如动　

物仪式化非伤害争斗行为、资源、领域及求偶场冲突、竞　

争与合作系统、生活史对策、相互利他行为与囚犯困境，　

以及连续对策的多人博弈等社会行为及种内进化的研　

究，且还被用于探讨种间协同进化，以及由多物种组成　

的生物群落，生态系统等高层社会组织的进化过程。涉　

及昆虫、蜘蛛、鱼类、鸟类、啮齿类及灵长类等动物类群。　

２０世纪９０年代至今，进化博弈对种群进化生物学　

的研究获得了显著的进展，且已形成了极具活力的理　

论体系。Ｍａｙｎａｒｄ　Ｓｍｉｔｈ亦因此荣获１９９９年的Ｃｒａｆｏｏｒｄ　

奖。然而，值得指出的是，进化博弈论不仅假定一个体　

的适合度与自身的表型及其他个体的表型相关联，此　

即个体的频率制约适合度ｆ￣ｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｆｉｔｎｅｓｓ）　

机制，更假定种群充分地大。但由于个体间随机交互作　

用导致的表型频率的随机波动可忽略不计，因此，有关　

大种群的假定并非有效，而小种群效应则能显著地影　

响种群的进化过程及结果（Ｌｅｓｓａｒｄ，２００５）。为探讨各种　

随机因子对种群进化过程中基因频率和表型频率随　

机波动的作用，福尔特（Ｆｏａｅｒ）和扬（Ｙｏｕｎｇ）（１９９０）建　

立了随机进化稳定对策（ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃａｌｌｙ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙ　

ｓｔａｂｌｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ，ＳＥＳＳ）理论，分析了进化博弈随机动力系　

为的波动模式，发现该物种的攻击性（ａｇｇｒｅｓｓｉｖｅｎｅｓｓ）为　

仪式化非伤害性行为；建立了攻击行为鹰一鸽对策博弈　

的ＥＳＳ模拟模型；提出和检验了捕食和食物交互效应　

能改变田鼠类动物攻击性行为鹰一鸽对策博弈的假设。　

值得强调的是。我国学者陶毅对密度制约进化稳　

定对策（ｄｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｅｖｏｌａｔｉｏｎａｒｙ　ｓｔａｂｌｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ，　

ＤＤＥＳＳ）（Ｔａｏ和Ｗａｎｇ，１９９４），时间迟滞效应与ＥＳＳ（Ｔａｏ　

和Ｗａｎｇ，１９９７），ＥＳＳ模型稳定态，周期环与混沌（Ｔａｏ等，　

１９９７）．Ｔｗｏ—ｓｉｃ，ｅｃｉｅｓ　ＥＳＳ（Ｃｒｅｓｓｍａｎ和Ｔａｏ，２０００）。以及性　

别和频率制约选择的ＥＳＳ（Ｔａｏ等，２０００）等进行了探　

索性研究，均获得了一系列结果，促进了进化博弈论　

和ＥＳＳ理论的发展。　

综上所述．在进化博弈理论的推动下，深入地探　

讨ＥＳＳ理论及其与之相关的随机博弈动力系统、种群　

大小与ＥＳＳ的关联，有限种群内个体表型频率随机波　

动及其随机遗传漂移的关系，将是此领域的最大挑战　

和发展趋势。　

主要参考文献　

ｌ　Ｈｏｆｂａｕｅｒ　Ｊ．．Ｓｉｇｍｕｎｄ　Ｋ．．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｇａｍｅ　ｄｙｎａｍｉｃ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖ．　

Ｐｒｅｓｓ，１９９８．　

２　Ｌｏｓｓａｒｄ　Ｓ．．Ｌｏｎｇ　ｔｅｒｍ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｆｒｏｍ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｆｉｎｉｔｅ　

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ：Ｎｅｗ　ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｆｏｒ　ＥＳＳ　ｔｈｅｏｒｙ．２００５．６８：ｌ９—２７．　

３　Ｍａｙｎ￣ｌ　Ｓｍｉｔｈ　Ｊ．，Ｐｒｉｃｅ　Ｇ．Ｒ—Ｔｈｅ　ｌｏｇｉｃ　ｏｆ　ａｎｉｍａｌ　ｃｏｎｆｅｉｃｔ．Ｎａｔｕｒｅ，　

１９７３．２４６：ｌ５一ｌ８．　

４　Ｍａｙｎａｒｄ　Ｓｍｉｔｈ　Ｊ．．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｔｈｅｏｒｙ　ｏｆ　ｇａｍｅｓ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖ．　

Ｐｒｅｓｓ，１９８２．　

５　Ｎｏｗａｋ　Ｍ．Ａ．，Ｓｉｇｍｕｎｄ　Ｋ．．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｂｉａｌｏｇｉｃａｌ　ｇａｍｅ．　

Ｓｃｉｅｎｃｅ．２００４，３０３（６）：７９３－－７９９．　

６　Ｔａｏ　Ｙ．，Ｌｏｓｓａｒｄ　Ｓ．，Ｌｏｍｉｒｅ　Ｍ．．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙ　ｓｔｂａｌｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｉｎ　ｓｅｘ　

ａｎｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｅ．Ｊ．Ｔｈｅｏｒ．Ｂｉｏ１．２０００，２０４：　

ｌ９ｌ一２０ｏ．　

７　Ｖｏｎ　Ｎｅｕｍａｎ　Ｊ．，Ｍｏｒｇｅｎｓｔｅｒｎ　０一Ｔｈｅｏｒｙ　ｏｆ　ｇａｍｅ　ａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｂｅ—　

ｈａｖｉｏｕｒ．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ　Ｕｎｉｖ．Ｐｒｅｓｓ．１９４４．　

８　刘季科，苏建平，张堰铭．进化稳定对策（ＥＳＳ）理论研究进展．，，中　

国生态学会：走向２ｌ世纪的中国生态学，北京：中国科学技术出　

版社．１９９５：ｌ７２—１７３．　

９　张大勇．进化稳定对策．，，张大勇等．理论生态学研究．北京：高等教　

育出版社及Ｓｐｒｉｎｇｅｒ出版社，２０００：５８－－７４．　

１０聂海燕．刘季科．根田鼠攻击行为模式及其进化稳定对策分析．　

生态学报，２００４，２４（７）：ｌ４０６一ｌ４ｌ２．　

（Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｉｕｊｉｋｅ一２２８＠１６３．ｃｏｍ）　（ＢＦ）　


本文标签： 对策 进化 种群 争斗 理论

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