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2024年12月27日发(作者：iview 导出)
放线菌是一类呈菌丝状生长，主要以孢子繁殖，革兰染色为阳性的单细胞原核微生物，是细
菌中的一种特殊类型。
放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所
产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、维生素
（B12）和有机酸等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生
菌。此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。少数放线菌
也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系密切，在医药工业上
有重要意义。
放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含水量
低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。土壤特有的泥腥味，主要是放线菌的
代谢产物所致。
放线菌在微生物中的分类地位
放线菌在形态上分化为菌丝和孢子，在培养特征上与真菌相似。然而，用近代分子生物学手
段研究的结果表明，放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌，革兰染色为阳性。主要依
据为：①同属原核微生物：细胞核无核膜、核仁和真正的染色体；细胞质中缺乏线粒体、内
质网等细胞器；核糖体为70S；②细胞结构和化学组成相似：细胞具细胞壁，主要成分为肽
聚糖，并含有DPA；放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同；③最适生长PH范围与细菌基本
相同，一般呈微碱性；④都对溶菌酶和抗生素敏感，对抗真菌药物不敏感；⑤繁殖方式为无
性繁殖，遗传特性与细菌相似。
放线菌的形态与结构
放线菌的种类很多，多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简
单形态。这里以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。链
霉菌主要由菌丝（mycelium）和孢子（spore）两部分结构组成。
（一）菌丝
链霉菌的细胞呈丝状分支，不同发育阶段的菌丝分化程度不同，根据菌丝的着生部位、形态
和功能可分为基内菌丝、气生菌丝、和孢子丝。
1.基内菌丝（substrate mycelium）链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面，在适宜条件下吸
收水分，孢子肿胀，萌发出芽，进一步向基质的四周表面和内部伸展，形成基内菌丝，又称
初级菌丝或者营养菌丝。菌丝较细，直径0.5~0.8um，色淡，主要功能是吸收营养物质和排
泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放线菌的分类
和鉴定上有重要的参考价值。
2.气生菌丝（aerial mycelium）基内菌丝发育到一定阶段，向空气中长出的菌丝称作气生菌
丝，又称二级菌丝。直径较基内菌丝粗，直径为1.0~1.5um，颜色较深，长度相差悬殊，呈
直形或弯曲形。气生菌丝同样可产生色素，多为脂溶性色素。
3.孢子丝（spore hypha）气生菌丝发育到一定阶段，在其顶端分化出可形成孢子的菌丝，称
作孢子丝，又称繁殖菌丝。孢子成熟后，可从孢子丝中逸出飞散。
孢子丝的形状以及在气生菌丝的排列方式，随菌种不同而异，是链霉菌菌种鉴定的重要依据。
孢子丝的形状有直形、波形与螺旋状，螺旋状的孢子丝较为常见，其螺旋的松紧、大小、螺
数和螺旋方式因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生等多种。
（二）孢子
孢子丝发育到一定阶段即分化成孢子。孢子的形成为横割分裂，横割分裂有两种方式：1 细
胞膜内陷，并由外向内逐渐收缩，最后形成完整的横割膜，将孢子丝分隔成许多无性孢子；
2 细胞壁和细胞膜同时内缩，并逐步缢缩，最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。
孢子呈圆形或椭圆形，连接呈链状。孢子的大小、形态多样，即使是同一孢子丝分化形成的
孢子也不完全相同，因而不能作为分类、鉴别的依据。孢子的颜色和表面特征具有种属特异
性，一般比较稳定，是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子颜色多样，成熟的孢子堆的颜色在
一定的培养基和培养条件下比较稳定。在扫描电镜下观察孢子表面，其结构不同，有的光滑，
有的带有疣状或刺状突起，有的带有毛发状丝状物，有的带有鳞片结构。
放线菌也可借菌丝断裂的片段形成新的菌体，起到繁殖作用，液体发酵一般都是由菌丝体断
裂繁殖的。
放线菌的生长与繁殖
放线菌中除致病类型外，一般为需氧菌，生长最适宜温度为28～30℃，最适pH7.0~7.6。自
然环境中的放线菌多为异养菌，营养要求不高。碳源主要为葡萄糖、麦芽糖、淀粉和糊精等，
由于多数放线菌分解淀粉能力较强，故培养基中大多加有一定量的淀粉。氮源以蛋白胨、鱼
粉和某些氨基酸为宜。同时，由于放线菌的次级代谢产物较丰富，对无机盐要求较高，一般
培养基中需要加入多种无机盐及微量元素如钾、钠、硫、磷、镁、铁和锰等。
放线菌生长缓慢，一般需要3～7天才能形成菌落。由于不同种类放线菌的气生菌丝发育程
度不同，产孢子的能力不同，其菌落可分为两种类型。
（一）气生菌丝型
链霉菌属的放线菌菌落为该类型的代表，菌落圆形，大小似细菌。基内菌丝陷于培养基内，
幼龄菌落由于气生菌丝初生，表面光滑很像细菌菌落，其表面干燥、有褶皱，致密而坚实。
当孢子丝成熟时，形成大量孢子布满菌落表面，使菌落呈现颗粒状、粉状或绒状，但不扩散，
有时呈同心环状生长。基内菌丝深入培养基内，与培养基结合紧密，不易被接种针挑起。产
生色素是该类菌落的突出特征，在没有形成孢子之前颜色较浅，为气生菌丝的颜色，当孢子
大量成熟时，为孢子堆的颜色，菌丝体和孢子的色素不同，故菌落正面与背面常呈现不同色
泽。
（二）基内菌丝状
主要指气生菌丝不发达或无气生菌丝的菌落类型，诺卡氏菌属的放线菌菌落为该型的代表。
由于基内菌丝紧贴培养基表面，在生长一定时间后基内菌丝很快断裂，因此，该类型菌落较
小，与培养基结合不紧密，粉状，用接种针挑取易粉碎。
放线菌代表属
（一）链霉菌属
链霉菌属是放线菌的代表属，具有发达的基内菌丝和气生菌丝，气生菌丝特化形成的孢子丝
及孢子所具有的特征在放线菌中最为典型。
由于链霉菌中的微生物较多，为了分类方便，我国学者依据其孢子堆、气生菌丝和基内菌丝
的颜色及水溶性色素的颜色、孢子丝的形状和表面等特征，将链霉菌属中的微生物分成14
个不同的类群，每个群又包括许多不同的种。已经发现由链霉菌产生的抗生素有1000多种，
应用于临床的有上百种，如链霉素、卡那霉素、丝裂霉素、土霉素等。链霉菌主要分布于含
水量较低，有机质丰富的中性或微碱性的土壤中，多数为腐生，好气性厌氧菌。链霉菌孢子
对热的抵抗力比细菌芽胞弱，但强于营养体细胞。对链霉菌的保藏一般利用沙土法，在4℃
冰箱可保存1～3年。
（二）小单胞菌属
小单胞菌属的典型特征是无气生菌丝，其基内菌丝纤细，无横隔，不断裂，只在基内菌丝上
长出孢子梗，顶端着生一个球形或椭圆形孢子，其表面为棘状或疣状。
菌落凸起，多皱或光滑，常呈橙黄、红、深褐或黑色。本属也是产生抗生素的主要放线菌类
型，如庆大霉素、卤霉素等。腐生型的小单胞菌具有很强的分解纤维素、几丁质的能力，是
土壤和水体中常见的放线菌。
（三）诺卡菌属
诺卡菌属主要形成基内菌丝，菌丝纤细，直径为0.3~1.2um，一般无气生菌丝，仅少数菌产
生一薄层气生菌丝，成为孢子丝。基内菌丝和孢子丝均有横隔。培养15小时至4天，菌丝
产生横隔，断裂成长度接近的杆状或带杈的杆状体或球状体。
菌落比链霉菌菌落小，表面多皱，致密、干燥或湿润，呈黄、黄绿、橙红等色。用接种环一
触即碎。本属可产生多种抗生素，如地中海诺卡菌产生利福霉素，瑞斯托霉素。少数诺卡菌
如星形诺卡菌和巴西诺卡菌可引起人肺部感染。感染为外源性，症状类似肺结核。也可播散
至全身，引起脓肿及多发性瘘管。
（四）游动放线菌属
游动放线菌属菌一般不形成气生菌丝，典型特征是以孢囊孢子进行繁殖，孢子有鞭毛可运动。
孢囊由孢囊壁上的小孔释放或由壁膜破裂而释放
本属生长缓慢，2～3周才形成菌落。菌落湿润发亮。本属产生的抗生素有创新霉素、耐醌
类的绛红霉素等，后者对肿瘤、细菌、真菌均有一定作用。
（五）马杜拉放线菌属
马杜拉放线菌属细胞壁含有马杜拉糖，有生长良好的基内菌丝和气生菌丝，气生菌丝上形成
短孢子链，也有的在其末端卷成假包囊。这一菌属中发现的抗生素较多，如洋红霉素的产生
菌是Actinomadura-carminata。
（六）放线菌属
厌氧放线菌属只形成基内菌丝，无气生菌丝，基内菌丝有横隔，断裂为V、Y、T型。牛放
线菌可引起牛的腭肿病。衣氏放线菌存在于人口腔齿龈、扁桃体和咽部，为条件致病菌。当
机体抵抗力减弱或拔牙、口腔粘膜损伤时，可引起内源性感染，导致软组织慢性化脓性炎症，
致病多发于面颈部，胸、肺部，称为放线菌病。病变部位常形成瘘管，排出硫黄颗粒。近年
来临床大量使用广谱抗生素、皮质激素、免疫抑制剂或进行大剂量放疗，造成机体菌群失调，
使放线菌引起的二重感染发病率急剧上升。
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